Photorespiration

La "photorespiration" est l'ensemble des réactions mises en œuvre par les organismes photosynthétiques à la suite de l'activité oxygénase de la Rubisco. Le terme respiration est un contre-sens car il ne s'agit pas d'une respiration. En effet l'utilisation d'oxygène n'implique pas une respiration. La Rubisco intervient le plus souvent à travers son activité carboxylase, par laquelle une molécule de dioxyde de carbone CO2 est fixée sur du ribulose-1,5-bisphosphate pour donner deux molécules de 3-phosphoglycérate qui sont métabolisées par le cycle de Calvin. Cependant, la Rubisco peut également oxyder le ribulose-1,5-bisphosphate par une molécule d'oxygène O2, ce qui donne une molécule de 3-phosphoglycérate et une molécule de 2-phosphoglycolate. Ce dernier ne peut être directement métabolisé par le cycle de Calvin et passe par une série de réactions qui, chez les plantes, font intervenir les chloroplastes, les peroxysomes et les mitochondries des feuilles, où ces organites sont proches les uns des autres. Il y a alors production de glycolate HOH2C–COO−, de peroxyde d'hydrogène H2O2 et de sérine HOH2C–CH(NH2)–COOH, recyclés en libérant du CO2 et de l'ammoniac NH3. Le résultat est une perte nette en matière organique, susceptible de représenter le quart du dioxyde de carbone fixé par photosynthèse. La photorespiration est une voie métabolique coûteuse pour la cellule car elle réduit le taux de production du 3-phosphoglycérate par rapport à celui résultant de la seule activité carboxylase de la Rubisco, avec de surcroît perte nette en carbone fixé et libération de NH3, qui doit être détoxiqué par la cellule à travers un processus également coûteux. Ces réactions induisent en effet la consommation de 2,5 molécules d'ATP et 2 molécules de NADH ou de NADPH pour ribulose-1,5-bisphosphate dans les organites où elles se déroulent. Cependant, si la photorespiration est préjudiciable à l'activité photosynthétique des cellules où elle a lieu, elle serait néanmoins utile,...